Объяснение социального поведения. Еще раз об основах социальных наук  - Юн Эльстер

Естественный отбор (в классическом виде) ограничивается небольшими улучшениями. Организм взбирается по склону приспособляемости до тех пор, пока не достигнет локального максимума, определяемого как состояние, в котором дальнейшие одношаговые изменения только уменьшат приспособляемость. Хотя в ландшафте приспособляемости могут присутствовать пики повыше, там может не быть достижимых одношаговых изменений. Этот процесс отличается от намеренного выбора тремя аспектами. В главе 6 мы отмечали, что благодаря своей интенциональности человеческие существа способны (1) использовать обходные стратегии, (2) ждать и (3) целиться с опережением в движущуюся цель. Мы только что видели, что естественный отбор не способен на (1). Что касается (2), рассмотрим рис. XVI.3.

РИС. XVI.2

Структура генетического кода допускает возникновение мутаций с одним нуклеотидом от А в В и от А в С, но не от В в С. Если происходит мутация от А в В, популяция застревает в локальном максимуме (нижнего уровня) В, поскольку одношаговая мутация в глобальный максимум С блокируется. Нет механизма, который благоприятствовал бы мутации в С, а не в В. В отличие от интенциональных агентов, натуральный отбор оппортунистичен, хватается за любую возможность улучшения, будучи неспособным дождаться, пока представится возможность оптимального изменения.

Что касается пункта (3), то популяции адаптируются к постоянно меняющимся условиям. Если изменения регулярные (например, сезонные или дневные) они приспосабливаются к изменениям. Если какое-то событие происходит только один раз (как например, внезапная смена климата), поведение, которое до того было в локальном максимуме приспособляемости, может стать субоптимальным, то есть мутации, которые прежде оказались бы вредоносными, становятся благоприятными. Если изменения сохранятся (например, потепление или похолодание климата в течение долгого периода), этот процесс может никогда не достичь локального максимума. Популяция будет отслеживать изменения в окружающей среде с эффективностью, зависящей от относительной скорости двух процессов. На удивление тонко отрегулированная приспособляемость, наблюдаемая у животных и растений, указывает на то, что животные адаптируются к внешней среде гораздо быстрее, чем та меняется. И все же организмы всегда будут отставать, потому что не могут предвосхищать изменений внешних условий. Наоборот, человеческие существа могут осознавать будущие изменения (например, глобальное потепление) и принимать меры предосторожности, прежде чем те произойдут, или, если такие перемены вызваны поведением человека, препятствовать их возникновению.

РИС. XVI.3

Среда обитания среди прочего включает другие виды, с которыми данная популяция может находиться в отношениях «добыча – хищник». Как «добыча» она может развивать стратегии уклонения, как «хищник» – стратегии охоты. Подобно тому как конкретная лиса охотится в полях за конкретным зайцем, так и «лиса» как вид охотится за «зайцем» как видом на протяжении поколений. Но хотя логика естественного отбора не позволяет «лисе» предсказать, где будет «заяц» несколько столетий спустя, некоторые хищники способны перехватывать добычу на пути бегства. Сходным образом процесс локальной максимизации естественного отбора произвел в людях способность к глобальной максимизации.

Мутации являются одновременно условиями и продуктом естественного отбора, поскольку скорость, с которой они происходят, может регулироваться эффектами приспособляемости. Здесь задействовано несколько механизмов. В популяциях бактерий, которые постоянно подвергаются воздействию новых антибиотиков, виды с высокой скоростью мутаций могут оказаться в более благоприятных условиях. Это частный случай общей идеи, что в меняющейся среде немутирующие популяции вымирают. В то же время слишком высокая скорость мутаций может привести к потере ценной генетической информации и к ее исчезновению. Между двумя этими крайностями есть оптимальная скорость. В постоянном окружении существует компромисс между преимуществами низкой скорости мутаций и издержками «на вычитывание гранков» и восстановительными механизмами, необходимыми для поддержания этой низкой скорости.

Такая классическая картина выглядит слишком простой по ряду параметров, которые следовало бы описать, если бы это был учебник по биологии. Поскольку наша книга им не является, я лишь отмечу, что более сложная картина модифицирует (но не отменяет) утверждение о том, что естественный отбор склонен застревать в ловушке локального максимума. Да, крупные мутации происходят, некоторые из них могут вызывать изменения, которые никогда бы не произошли посредством мелких мутаций. Кроме того, низшие формы не сразу уничтожаются отбором. На рис. XVI.2 мутация в В необязательно производит организм, являющийся нежизнеспособным в строгом смысле, то есть неспособным выживать или производить потомство. Некоторые организмы в состоянии В могут выжить и произвести организмы в состоянии С. На рис. XVI.3 некоторые организмы в состоянии А могут уцелеть в борьбе с более эффективными организмами в состоянии В довольно долго, чтобы произошла мутация в состояние С. Возникнет ли при этом глобальный максимум? Это вопрос относительной скорости двух процессов – вымирания более слабых видов и скорости, с которой происходит благоприятная мутация. Однако нет механизма, который мог бы систематически имитировать способность интенциональных существ предвосхищать события, ждать или использовать обходные стратегии.

Основываясь на тенденции естественного отбора порождать оптимизирующее поведение или оптимальные структуры через постепенное восхождение, мы не должны делать вывод о том, что все черты, наблюдаемые у организмов, являются оптимальными. С одной стороны, как уже было сказано, может существовать определенный лаг, если популяция не может угнаться за изменениями в окружающей среде. То, что мы наблюдаем, может быть оптимально в какой-то момент времени в прошлом, а потом перестать быть таковым. С другой стороны, феномен плейотропии говорит о том, что естественный отбор может поощрять черты, которые сами по себе могут выглядеть субоптимальными, но при этом являются частью оптимального решения. Такое возможно, потому что ген воздействует на фенотип неоднозначно. Если положительные следствия перевешивают отрицательные, то он будет поощряться естественным отбором. В качестве примера можно привести существование мужских черт у насекомых, которые причиняют физический вред своим партнерам при совокуплении. Считалось, что этот вред вызван либо негативным побочным плейотропическим эффектом приспособления, которое дало мужским особям репродуктивное преимущество в ином контексте, либо самим приспособлением мужских особей. Эксперименты показывают, что первое объяснение более правдоподобно.